Sex chromosomes in willows: evolutionary studies of the ZW sex chromosome system in Salix viminalis

Sexuell reproduktion finns i de flesta eukaryoter och har lett till att majoriteten av alla djurarter har evolverat separata kön. Dock är separata kön ett relativt sällsynt fenomen bland fröväxter (angiospermer) och förekommer i endast 5-6% av alla arter (växten kallas då för dioik eller tvåbyggare). Bland angiospermer har dock separata kön utvecklats hundratals gånger oberoende av varandra och vid olika tidpunkter. Utvecklingen av honor och hanar hos dioika arter kräver som regel en könsbestämningsmekanism som ofta är positionerad på specifika könskromosomer. Då olika könsbestämnings- och könskromosomsystem har uppstått så många gånger bland angiospermer utgör dessa ett enastående system för studier av evolutionära processer involverade i evolutionen av könskromosomer i olika utvecklingsstadier. Hos arter med separata kön förväntar man sig att en population har ungefär lika många honor och hanar, det vill säga att könskvoten är lika med 1. Det antas att en jämn könskvot är ett resultat av frekvensberoende selektion. Trots detta så förekommer skeva könskvoter i många djur- och växtarter. Det huvudsakliga syftet med min avhandling var att studera könskromosomsystemet i den dioika, perenna videarten Salix viminalis som intressant nog ofta både i naturliga populationer och i labbpopulationer uppvisar en skev könskvot (då med flera honor än hanar). Trots att separata kön evolverade från hermafroditiska anfäder innan Salixsläktet separerade från systersläktet Populus, har arter i dessa två släkten olika könskromosomer (Populus: Chr. 19, Salix: Chr. 15). Eftersom vi inte hittade några tecken på translokationer mellan dessa två kromosomer är det rimligt att anta att dessa två släkten har olika könsbestämningsmekanismer, vilket pekar på att dessa nyss evolverade (ett fenomen som kallas för snabb "turnover"). Vi har också visat att honor hos S. viminalis är heterogametisk och har en Z- och en W-homolog i ett könsbestämningslokus på kromosom 15 (hanar har istället två Z-homologer). W-homologen består bl.a. av en hemizygotisk, honspecifik sekvens och mängden av den genetiska variationen är förhöjd i honor jämfört med hanar, vilket tyder på en avsaknad av rekombination mellan W- och Z-homologen i honor. Vi fann dock inga tecken på "Fast-Z-effekten" eller storskalig förfall av W-homologen, vilket tyder på att könskromosomsystemet i S. viminalis är bland de yngsta som hittills har beskrivits. Våra resultat visar att en ansamling av repetitiva DNA-sekvenser och en förändring mot könsspecifika genuttryck är bland de första processer som sker när könskromosomer evolverar från ett autosomalt kromosompar. Vi visade också att den honliga skeva könskvoten i S. viminalis troligtvis uppstår på grund av allelinkompatibilitet mellan två Z-homologer, vilket resultarar i att en förväntat hangenotyp saknas, vilket leder till en reduktion av hanfrekvensen i populationen. Mina studier har ökat kunskapen om mekanismer involverade i könskromosomevolution och evolutionen av skeva könskvoter i S. viminalis. Men då dessa fenomen är så pass vanligt förekommande, kan resultat från min forskning tillämpas på de flesta organismer med genetisk könsbestämning.