Regulation of phenology and the juvenility-to-maturity transition in trees

Populärvetenskaplig sammanfattning; I den här avhandlingen har jag studerat åldrande, blomning, knoppsättning och förgrening hos träd. Hur växter växer och när de blommar varierar enormt. En del växter blommar tidigt på säsongen, andra sent och vissa verkar kunna blomma lite när som helst. Annueller, eller ettåriga växter, växer vegetativt, blommar och dör samma säsong. Fleråriga växter, perenner, lever mellan tre och några tusen år. Att klara vintern i till exempel Sverige, utan att få allvarliga köldskador, ställer höga krav på perenna växter, som träd, att sätta knopp i god tid under hösten och förbereda sig väl för den kommande köldperioden. Det problemet är mindre för annueller, eftersom de ofta övervintrar som köldtåliga frön eller vegetativt under ett skyddande snölager. En annan skillnad mellan annueller och perenner är tiden till blomning/könsmognad. De flesta växter kan fås att blomma tidigare än normalt under väldigt gynnsamma förhållanden, men det finns nästan alltid en gräns för hur tidigt efter att fröet grott som växten kan blomma. Hos annueller kan ungdomstiden eller den juvenila perioden vara så kort som några dagar. Hos träd är den normalt flera, ibland tiotals år. Hur och vad som styr trädens övergång från juvenil till vuxen, reproduktiv ålder har länge varit en gåta för forskarna. Den långa ungdomstiden hos träd gör att arbetet med att förädla träd tar betydligt längre tid än till exempel spannmålsförädling. Gran har dessutom en mycket oregelbunden blomning även efter att den blivit vuxen, vilket ytterligare försvårar förädlingsarbetet. Med den här avhandlingen har jag bidragit till kunskapsområdet gällande längden på ungdomsperioden och blomning hos träd. Arabidopsis, eller backtrav som den heter på svenska, är en ettårig ört, som det bedrivits mycket växtforsking på. En annan modellorganism, för trädforskning, är hybridasp. Eftersom Arabidopsis är betydligt lättare att arbeta 84 med än hybridasp, mest beroende på storlek och dess korta generationstid, görs vanligen de grundläggande undersökningarna av en ny gens funktion i Arabidopsis. Om genen därefter verkar intressant, letar man reda på motsvarande gen hos hybridasp och undersöker om den har samma funktion i en annuell ört och i en förvedad perenn växt. Att studera geners funktion i barrträd är ännu ett nästan helt outforskat område, som jag bara snuddat vid i den här avhandlingen. För några år sedan upptäcktes att ett så kallat miRNA (miR156) fungerar som en övergripande regulator av längden på den juvenila perioden i Arabidopsis. I min första artikel (I) har jag undersökt om hybridasp-varianten av miR156 har samma funktion i hybridasp. Jag kan verifiera att miR156 i stora delar fungerar på samma sätt i den fleråriga hybridaspen, som i den ettåriga örten Arabidopsis, och påverkar längden på ungdomstiden även hos trädet. Jag har också visat att miR156 påverkar en mängd andra egenskaper hos hybridasp som förgrening, den dagslängdsstyrda knoppsättningen och den temperaturreglerade knoppsprickningen. I både hybridasp, Arabidopsis och en mängd andra blommande växter finns en gen kallad FT, som startar blomningen hos vuxna växter då förhållandena är de rätta. FT-genen har ändrats extremt lite under evolutionens gång. Skälet är att plantor vars FT-gen muterat löper risk att inte blomma och därmed inte kunna föröka sig. Att FT är extremt konserverad och har bevarat sin ursprungliga funktion, även då nya arter bildats, kan visas genom att det går utmärkt att starta blomning hos Arabidopsis med hjälp av FT från helt andra arter, t.ex. ris, äpple eller potatis. I min andra artikel (II) har jag undersökt exakt hur konserverad FT är. Jag kan konstatera att FT, med dess funktion att starta blomning, till och med finns hos de evolutionärt sett allra äldsta blommande växterna vi känner till, såsom näckrosor, vars släkte delades av från övriga vanliga blommande växter för cirka 120 miljoner år sedan. Däremot verkar FT saknas i våra barrträd, som särskiljdes från de blommande växterna för ca 250 miljoner år sedan. I den tredje artikeln (III) har jag studerat funktionen av en gen (TEMPRANILLO), som påverkar blomning och längden på ungdomsperioden i Arabidopsis. Jag kunde inte säkerställa att motsvarande hybridaspgen reglerar längden på ungdomsperioden i hybridasp. Däremot kunde jag visa att den påverkar både förgrening och knoppsättning hos hybridasp. Även blomningsgenen FT har tidigare visat sig påverka knoppsättning hos hybridasp. Det verkar därmed finnas ett relativt starkt samband mellan regleringen av åldrande, blomning och knoppsättning i träd, som skulle kunna ligga till grund för framtida forskning angående utvecklingen av förvedade växters perenna livsstil.