Outbreak dynamics of the spruce bark beetle Ips typographus in time and space

Utbrottsdynamik hos granbarkborren Ips typographus i tid och rum Granbarkborren Ips typographus (L.) är en av de viktigaste skadegörarna på gran Picea abies (Karst.) i Europa. Utbrott av arten utlöses vanligen av torkstress (hos värdträden) eller stora stormfällningar som skapar ett överskott av förökningsmaterial. I dessa träd kan I. typographus ha en påfallande hög förökningsframgång eftersom träden har ett reducerat försvar. Detta kan leda till så stora populationer att barkborrarna lyckas övervinna de vitala trädens försvar och därmed döda stora mängder granskog under flera år. I januari 2005 fälldes många träd i södra Sverige av stormen Gudrun, vilket ledde till ett större flerårigt utbrott av I. typographus som resulterade i att mer än 4 miljoner kubikmeter granskog dödades. Detta gav oss möjligheten att studera en rad olika faktorer som påverkar granbarkborrens utbrottsdynamik. Syftet med studierna i avhandlingen är att öka kunskapen om hur olika slags skogstyper och närheten till lokala barkborrepopulationer påverkar träddödligheten och utbrottsdynamiken i tid och rum. Avhandlingen innehåller fyra studier som utfördes på olika skalor; från sannolikhet av lokala förekomster, kolonisationer och utdöenden av angripna trädgrupper i skogslandskapet, ner till träddödlighet i skogsbestånd kring stormluckor och slutligen till förökningsframgång i individuella granar. Det vi fann var att angripna trädgrupper i skogslandskapet var vanligtvis små (<10 träd) och geografiskt utspridda, samt att utdöenderisken för dessa trädgrupper var stor (vilket inte var ett resultat av att värdträden tog slut). Faktorer som påverkade förekomsten av trädgrupper var huvudsakligen granvolymen, men också till viss del närheten till lokala populationer från föregående år. Samma variabler påverkade även lokala kolonisationer och utdöenden, men i denna studie fann vi också att lokala populationer från innevarande år är viktiga. Den stora betydelsen av granvolymen beror förmodligen på att I. typographus vanligtvis angriper de större träden och sannolikheten att hitta ett lämpligt värdträd med svagare försvar ökar med antalet granar. Antalet dödade granar i skogsbestånden ökade med antalet koloniserade vindfällen i stormluckorna och denna faktor hade mycket större betydelse än hur mycket gran det fanns kring stormluckan. Orsaken till detta kan vara att flera av de studerade stormluckorna bestod av hundratals vindfällda träd vilket resulterade i riktigt höga tätheter av barkborrar. De största lokala populationerna orsakade också att de lämpliga värdträden i skogsbestånden tog slut. Förökningsframgången, angreppstätheter och fiender, studerades genom barkprover från enskilda träd under hela utbrottet. Förökningsframgången påverkades till stor del av angreppstätheten, som i sin tur ökade med träddiametern. Förklaringen till den stora effekten av angreppstäthet är inomartskonkurrens. Angreppstätheten, och därmed också förökningsframgången varierade mycket mellan åren och detta orsakades troligen av variationer i trädens försvar. Men orsaken till denna variation är inte klarlagd. Förutom angreppstätheten hade även naturliga fiender (parasitstekellarver och styltflugelarver) en effekt på förökningsframgången. Utvecklingen av granbarkborreutbrott påverkas av olika faktorer på olika rumsliga skalor och det som händer på en viss skala kan påverka utfallet på nästa skala. Till exempel, resultaten i avhandlingen visar en hög förökningsframgång i de vindfällda och stående träden under första året av utbrottet som bidrog till stor träddödlighet i bestånden året efter och dessa angripna grupper ökade (tillsammans med granvolym) risken för nya närliggande angrepp i skogslandskapet. Även fast responsvariablerna i de olika studierna inte är direkt jämförbara, så uppvisar den stora variationen i deras relativa betydelse en stor komplexitet i systemet som påverkar utbrottsdynamiken hos I. typographus i tid och rum.