Attraction and resistance in the Picea abies – Ips typographus system: host choice in the Eurasian spruce bark beetle

Genom många årtionden av forskning har det uppnåtts en detaljerad bild av biologi och ekologi hos granbarkborren (Ips typographus) och dess värdvaxt gran (Picea abies). Trots detta är kunskapen om hur granbarkborren lokaliserar och slutligen väljer en lämplig gran för angrepp och reproduktion mycket bristfällig. Ett starkt feromonsystem möjliggör att en liten insekt kan övermanna och döda en stor gran, som har ett utvecklat försvarssystem i form av kåda och andra fysiologiska mekanismer. Feromonet utsöndras av de först anlända hannarna, sa fort de börjar gnaga i barken. Tusentals andra hannar och honor lockas av feromon till samma träd inom några få dagar, som normalt inte överlever ett sådant koordinerat angrepp. De kemiska ämnen, som tillsammans utgör grandoften, kan tänkas att spela en viktig roll för de s.k. pionjärerna, som inte kan följa ett feromonspår, för att hitta en gran. De behöver också kunna avgöra granens försvarsförmåga, då en försvagad gran innebar en mycket mindre risk för en ensam hanne. En ensam angripare kan troligtvis inte veta i förväg hur många andra barkborrar, som kommer att hörsamma hans �rop på hjälp i form av feromonsignalen. Man vet också av erfarenhet att oförsvagade granar och särskilt vindfällda träd är prioriterade mal, framför allt innan en population har uppnått epidemisk storlek. Dock har det hittills inte varit möjligt att i försök tydligt visa en attraktion av granbarkborrar till grandoft. Detta trots att neuro-fysiologiska studier av barkborrarnas luktnerver visar, att de har möjlighet att fysiologiskt kunna reagera på specifika ämnen, som är del av doften. Ämnena binder till specifika doftreceptorer, som finns i nervcellers membran. Hundratals dofthår på insektens antenner innehåller minst två luktnerver var (Bild 1). Varje receptor svarar specifikt på enskilda kemiska ämnen eller på ett mindre antal olika ämnen, så att en elektrisk nervsignal bildas, som i hjärnan moduleras tillsammans med andra inkommande signaler och eventuellt utlöser ett adekvat beteende. I avhandlingens första studie undersöktes hur doftsignaler från icke-värdväxter hjälper barkborrarna att undvika olämpliga lokaler och hitta sin värdväxt. Denna effekt kan tillämpas i skadebekämpningen genom att dispensrar, som utsöndrar en blandning av repellerande dofter, hängs på utsatta granar, såsom nya skogskanter, och fördröjer angreppet. Studien visade en tydlig reduktion av angrepp på skyddade granar vid hög populationsstorlek. Vid lägre populationsstorlek visades en skyddseffekt av 15 m avstånd från doftpåsarna på en grupp av 10 granar. For en effektiv användning i skadebekämpningen behöver dispensrarna kombineras med feromonfällor för att kunna fånga bort lokala populationer på våren innan barkborrarna börjar förflytta sig över längre avstånd. I den andra studien undersöktes barkens kemi hos granar i ett område med stora barkborreproblem. For att i förväg undersöka varje grans förmåga att forsvara sig, mobili-serades det kemiska försvaret i varje gran i undersökningen lokalt på en punkt i stammens nedre del genom att behandla barken med ett växthormon. Ett antal av de undersökta granarna angreps senare under sommaren. Det visade sig att granarna, som hade blivit dödade, tydligt skilde sig i sin kemiska försvarsförmåga från granar som överlevde. Däremot var skillnaderna i den kemiska profilen av bark, dar försvaret inte hade inducerats, mycket små. Endast mängden av ämnet 1,8-Cineol skilde sig i den oinducerade barken. Dödade granar hade mycket laga halter, medan granar, som överlevde angreppet hade signifikant högre halter. Detta ämne kan vara en viktig markör for angripande hannar, att trädet är försvagat. Alternativt kan det tänkas motverka feromonattraktionen hos andra barkborrar. Studien under-stryker i huvudsak betydelsen av balansen mellan trädens försvarsförmåga och barkborrepopulationens storlek för förloppet av ett barkborreutbrott. I den tredje studien samlades doftprover från barken av fällda träd, friska stående träd och stående träd, som just hade börjat att angripas. Med hjälp av elektrofysiologiska metoder (Bilder 2 och 3) undersöktes barkborreantenners nervsvar på ämnen från de insamlade doftproverna. Förutom nervsvar till huvudbeståndsdelar i grandoften, som redan var kända för att utlösa elektriska nervsvar, hittades relativt mycket kraftigare nervsvar till ett antal ämnen, som förekommer endast i mycket små kvantiteter i avdunstningen från granbarken. Dessa ämnen ar huvudsakligen oxygenerade terpener, ämnen som omvandlas från huvud-beståndsdelarna i kådan bl. a. vid mikrobiell nedbrytning eller vid kontakt med luft. Den kemiska undersökningen visade, att en del oxygenerade ämnen i barken eller i avdunstningen ökar proportionellt vid inducering av försvarsmekanismer och vid barkens åldrande. Det är därför troligt, att dessa ämnen är viktiga för barkborrarnas förnimmelse av trädens status. Kvantifieringen av avdunstningarna pekar på, att starten av angreppen sammanföll med en högre mängd av avgivna ämnen både i fällda och angripna stående träd. Den sista studien försökte att hitta ett beteende relaterat till de oxygenerade ämnena. Ett inledande fältexperiment testade om oxygenerade ämnen kan utöva attraktion åtminstone på en liten del av barkborrar tillsammans med grandoftens huvudbeståndsdelar. Den valda blandningen i olika doser lyckades dock inte fånga barkborrar i större antal än en obetad fälla. I ett annat fältexperiment användes feromoner i låg dos som attraktionsmedel, och testämnena tillsattes i en låg och en högre dos, som båda motsvarade naturligt förekommande avdunstningsnivåer från träd. Ämnet 1,8-Cineol reducerade attraktionen signifikant i båda doser. I en annan avhandling har det visats att nervceller, som svarar på 1,8-Cineol, minskar nervsvaret i en granncell, som specifikt svarar på en essentiell feromonsubstans. Även några andra ämnen minskade attraktionen mot feromon något, medan ämnet Karvon ökade attraktionen lätt. Utöver fältförsöken gjordes det gnagförsök i laboratorium (Bild 4). Barkborrar sattes i glasrör, som var fyllda med ett konstgjort barksurrogat. Testämnen tillsattes i tre låga, naturliga koncentrationer och längden av det konsumerade mediet mättes och jämfördes mot en kontroll utan testämne. Hannar reagerade tydligare på testämnena än honor. Även här hade Karvon en svagt positiv effekt på barkborrarna, medan flera av de övriga ämnen minskade baggarnas gnag något, dock bara i den lägsta och mellersta dosen. Sammanfattningsvis visade denna avhandling på betydelsen av både värdväxt- och icke-värdväxtämnen för barkborrarnas orientering. Dock är det fortfarande ovisst vilka specifika beteenden, som utlöses av värdväxtämnen, som kan uppfattas av granbarkborrens antenner. Flera nya ämnen har upptäckts vara betydelsefulla för barkborrarnas uppfattning av sin värdväxt. Granens resistens verkar huvudsakligen vara styrd av dess förmåga att effektivt inducera sitt kemiska försvar.