Genetic heteroscedasticity for domestic animal traits

Animal traits differ not only in mean, but also in variation around the mean. For instance, one sire's daughter group may be very homogeneous, while another sire's daughters are much more heterogeneous in performance. The difference in residual variance can partially be explained by genetic differences. Models for such genetic heterogeneity of environmental variance include genetic effects for the mean and residual variance, and a correlation between the genetic effects for the mean and residual variance to measure how the residual variance might vary with the mean. The aim of this thesis was to develop a method based on double hierarchical generalized linear models for estimating genetic heteroscedasticity, and to apply it on four traits in two domestic animal species; teat count and litter size in pigs, and milk production and somatic cell count in dairy cows. The method developed is fast and has been implemented in software that is widely used in animal breeding, which makes it convenient to use. It is based on an approximation of double hierarchical generalized linear models by normal distributions. When having repeated observations on individuals or genetic groups, the estimates were found to be unbiased. For the traits studied, the estimated heritability values for the mean and the residual variance, and the genetic coefficients of variation, were found in the usual ranges reported. The genetic correlation between mean and residual variance was estimated for the pig traits only, and was found to be favorable for litter size, but unfavorable for teat count.
Inom husdjursavel försöker man ständigt öka produktiviteten genom att öka djurens produktionsegenskaper – till exempel större kullar och ökad tillväxthastighet hos grisar, och ökad mjölkproduktion hos kor. Samtidigt vill man ha uniformitet; kullarna ska vara lika stora, grisarna ska växa lika snabbt och så vidare. Egenskaper i dottergrupper från olika tjurar kan ha olika variation inom grupperna, trots att gruppen av mödrar borde vara i stort sett identiska. Därför menar man att gener också bidrar till kontroll av variation. Miljöskillnaderna för husdjur är marginella, särskilt inom samma land eller produktionssystem, varför man tänker på skillnaden i variation inom grupper som reaktioner på oidentifierade miljöskillnader. Om det är så att gener kontrollerar uniformiteten, bör man kunna selektera för uniformitet. Det verkar också finnas samband mellan väntevärde och variation. I så fall, om sambandet är att variationen ökar om väntevärdet ökar, finns en risk med den intensiva aveln som bedrivs att just uniformiteten kan äventyras när väntevärdet ökar. Modeller som inkluderar genetiska komponenter i både väntevärdet och i residualvariansen, samt korrelationen mellan de två genetiska komponenterna, kan användas för att svara på frågorna. Om den genetiska delen av variationen i residualvariansen är betydande, kan vi kanske selektera för uniformitet. Korrelationen mellan den genetiska komponenten i väntevärdet och den genetiska komponenten i residualvariansen kan ge en indikation på hur uniformiteten påverkas av selektion för ökat väntevärde. Skattning av modellerna kan göras med Bayesianska metoder, men det tar lång tid, och därför används i denna avhandling istället en metod baserad på teorin för dubbla hierarkiska generaliserade linjära modeller (DHGLM). En algoritm har härletts utifrån DHGLM, och för att kunna använda den på stora datasett, har den approximerats med normalfördelningar. På så sätt kan den användes i standard programvara för husdjursavel, och den har implementerats i ASReml 4.0. Algoritmen är snabb, och en simuleringsstudie har visat att den leder till bra skattningar när det finns tillräckligt många upprepade observationer per individ eller grupp. I avhandlingen har algoritmen använts på egenskaperna mjölkproduktion och celltal hos kor samt kullstorleker och spenantal på grisar. De estimerade arvbarhetsvärdena ligger inom de interval som tidigare har rapporterats för båda medelvärdet och residualvariansen. Den genetiska korrelationen mellan medelvärdet och residualvariansen blev endast estimerat för kullstorleker och spenantal. För kullstorleker var den gynnsam, men för spenantal var den ogynnsam. Detta betyder att för spenantal kan det vara så att residualvariansen ökar när medelvärdet ökar, till exempel på grund av selektion för ökat produktion.